Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис
31
[11] Muchlinski M. N., Wible J. R., Corfe I. и др. Good vibrations: The evolution of whisking in small mammals // Anatomical Record. 2020. № 303. С. 89–99.
32
[12] Mitchinson B., Martin Ch. J., Grant R. A. и др. Feedback control in active sensing: Rat exploratory whisking is modulated by environmental contact // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2007. № 27. С. 1035–1041; Grant R. A., Mitchinson B. и др. Active touch sensing in the rat: Anticipatory and regulatory control of whisker movements during surface exploration // Journal of Neurophysiology. 2009. № 101. С. 862–874.
33
[13] Berg R. W., Kleinfeld D. Rhythmic whisking by rat: Retraction as well as protraction of the vibrissae is under active muscular control // Journal of Neurophysiology. 2003. № 89. С. 104–117.
34
[14] Это оценка «по прямой»: размер человеческого мозга от затылка ко лбу – в среднем около 15–16 см. Конечно, импульс не может перемещаться по прямой; воображаемый аксон, по которому этот импульс передается из затылочной в лобную долю коры, сначала уйдет вниз, в лежащее под корой белое вещество, состоящее в основном из пучков аксонов, и пройдет через него по криволинейной траектории, прежде чем подняться обратно в кору лобной части. В главе 4 мы рассмотрим это подробнее.
35
[15] More H. L., Hutchinson J. R., Collins D. F. и др.. Scaling of sensorimotor control in terrestrial mammals // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2010. № 277. С. 3563–3568.
36
[16] Sterling P., Laughlin S. Principles of Neural Design. MIT Press, 2015. Гл. 7.
37
[17] Оценка количества кортикальных клеток, необходимых, чтобы непрерывно перекрыть всю длину коры головного мозга, основывается на данных, полученных в исследованиях на крысах (Romand и др.). По двум причинам: (1) нейробиологи ведут большинство исследований на лабораторных крысах; (2) кора головного мозга крысы не столь извилиста, как кора головного мозга человека, поэтому измерение расстояния по прямой имеет смысл. То, что кора головного мозга человека представляет собой как бы оболочку шара, означает, что, вероятно, необходимо гораздо больше последовательно расположенных нейронов, чтобы выстроить цепочку от затылочной к лобной части кортекса, чем приведенная, сильно заниженная, оценка. Вот основа моих расчетов: длина коры у взрослых крыс ~ 14 мм. Клетки Беца – глутаматергические пирамидальные нейроны пятого слоя первичной моторной коры головного мозга – одни из самых больших нейронов центральной нервной системы, их диаметр достигает 100 мкм у человека и 20 мкм у крыс. Таким образом мы можем разместить 700 таких тел нейронов цепочкой рядом друг с другом на расстоянии от передней до задней части коры. См.: Romand S., Wang Y., Toledo-Rodriguez M. и др. Morphological development of thick-tufted layer V pyramidal cells in the rat somatosensory cortex // Frontiers in Neuroanatomy. 2011. № 5. С. 5.
38
[18] Grant R. A., Breakell V., Prescott T. J. Whisker touch sensing guides locomotion in small, quadrupedal mammals // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2018. № 285. 20180592.
39
[19] Нейрон с двухметровым аксоном посылает сигнал относительно размера своего тела дальше, чем расстояние от Земли до Солнца. Расстояние от Земли до Солнца составляет в среднем 149 600 000 км, а диаметр Земли на экваторе составляет 12 756 км. Таким образом расстояние от Земли до Солнца составляет около 11 723 диаметров Земли. Теперь возьмем нейрон с аксоном длиной два метра. Допустим, размер его тела составляет около 20 микрометров (что довольно много по клеточным меркам) – тогда его аксон в 100 000 раз длиннее, чем диаметр тела нейрона. (Если вы педант и хотите учесть в сравнении не только тело нейрона, но и его дендриты, то, учитывая, что их общий размер составил бы, скажем, 200 микрометров, аксон все равно окажется в 10 000 раз длиннее.)
40
[20] Есть и обратная сторона того, что все эти аналоговые электрические и химические сигналы превращаются в дискретные импульсы: потеря информации. Кора головного мозга получает лишь небольшую часть информации о видимом мире от фотонов, попадающих на колбочки сетчатки. Мы можем рассматривать сообщения, передаваемые от колбочек к выходным нейронам сетчатки, ганглиозным клеткам, как аналоговые сигналы: они представляют собой непрерывные изменения напряжения, которые в свою очередь регулируют поток химических передатчиков. Но, переводя эти непрерывные изменения в импульсы, ганглиозные клетки вынуждены отбрасывать большую часть деталей. Они квантуют сообщения, превращая непрерывный сигнал в дискретное двоичное событие – импульс. Таким образом каждый импульс обозначает не одно, а диапазон возможных аналоговых значений. В этом случае информация неизбежно теряется. Это означает, что при получении этих импульсов зрительная кора расплачивается за скорость и дальность потерей большого количества потенциально доступной ей информации о внешнем мире.
41
[21] Lettvin J. Y., Maturana H. R., McCulloch W. S. и др. What the frog’s eye tells the frog’s brain // Proceedings of the Institute of Radio Engineers (IRE). 1959. № 47. С. 1940–1951. Как видите, в списке авторов этой статьи фигурирует и имя Уолтера Питтса, хотя известно, что Летвин записывал нейронную активность, а Матурана отвечал за понимание анатомии. Конкретная роль Питтса в исследовании, приведшем к гибели его собственной теории, неясна.
42
[22] Летвин Дж. и др. Что сообщает глаз лягушки мозгу лягушки // Электроника и кибернетика в биологии и медицине. М.: Иностранная литература, 1963.
43
[23] Baden T., Berens P., Franke K. и др. The functional diversity of retinal ganglion cells in the mouse // Nature. 2016. № 29. С. 345–350.
44
[24] Sterling P., Laughlin S. Principles of Neural Design. MIT Press, 2015. Гл. 11. Точнее сказать, избирательные по направлению движения on-клетки используются для вычисления смещения проекции на вашей сетчатке при движении головы.
45
[25] Baden T., Euler T., Berens P. Understanding the retinal basis of vision across species // Nature Reviews Neuroscience. 2020. № 21. С. 5–20.
46
[26] Rheaume B. A., Jereen A., Bolisetty M. и др. Single cell transcriptome profiling of retinal ganglion cells identifies cellular subtypes // Nature Communications. 2018. № 9. С. 2759; Peng Y.-R., Shekhar K., Yan W. и др. Molecular classification and comparative taxonomics of foveal and
